青藏高原作為世界上平均海拔最高、地質(zhì)歷史最年輕的高原，享有“世界屋脊”和“第三極”的美譽。青藏高原的隆升和第四紀(jì)時期劇烈的氣候震蕩對該區(qū)域內(nèi)物種的遺傳結(jié)構(gòu)和地理分布產(chǎn)生了深遠(yuǎn)的影響，也影響著全球生態(tài)格局。青藏高原擁有其獨特極端環(huán)境的豐富生物資源，是全球生物多樣性熱點地區(qū)之一，同樣也是研究物種適應(yīng)性進化、物種多樣性及物種對第四紀(jì)冰期的響應(yīng)等科學(xué)問題最理想的區(qū)域。

　　梅花草屬（Parnassia L.）隸屬于衛(wèi)矛科（Celastraceae），主要分布于北溫帶高山地區(qū)，我國西南部山區(qū)是該屬分布和分化的中心區(qū)域。長期以來，梅花草屬的系統(tǒng)位置存在較大爭議，且存疑物種較多，亟需建立全面可靠的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系。中國科學(xué)院西北高原生物研究所青藏高原植物適應(yīng)與進化學(xué)科組以梅花草屬25個物種及衛(wèi)矛科23為研究材料，利用高通量測序平臺獲取并組裝質(zhì)體基因組和核糖體DNA序列。結(jié)合GenBank數(shù)據(jù)庫中已發(fā)布的薔薇超目質(zhì)體基因組序列，采用最大似然法和貝葉斯法構(gòu)建了梅花草屬高分辨率的系統(tǒng)發(fā)育樹（圖1），支持了大量分類學(xué)修訂建議：梅花草屬為單系，且與衛(wèi)矛科的親緣關(guān)系最近。通過分歧時間估算，發(fā)現(xiàn)梅花草屬于漸新世開始分化，中新世早期和中期的造山運動和亞洲季風(fēng)促進了本屬的物種多樣性和分布區(qū)域的擴散，中新世晚期或上新世時期，青藏高原的最終抬升和氣候振蕩共同推動了梅花草屬物種的快速輻射演化。此外，橫斷山脈及其毗鄰山區(qū)的梅花草屬物種中可能存在廣泛的雜交或漸滲事件，基生葉形態(tài)特征可以作為展示本屬物種間演化關(guān)系的關(guān)鍵性狀，而部分被廣泛用于分類、分組的性狀則是平行演化的結(jié)果（Frontiers in Plant Science 13: 855944, 2022）。

　　圖1. 梅花草屬分歧時間估算

　　烏頭屬多倍化、雜交和基因流交流頻繁，導(dǎo)致物種形成和遺傳分化的研究難度較大。鐵棒錘（Aconitum pendulum）和伏毛鐵棒錘（A. flavum）是烏頭屬（Aconitum L.）多年生的草本植物，主要分布在青藏高原及其毗鄰地區(qū)。兩種鐵棒錘形態(tài)特征及其相似，是研究青藏高原區(qū)域物種形成和演化歷史的理想材料。利用二代測序技術(shù)獲取鐵棒錘與伏毛鐵棒錘的葉綠體基因組。通過葉綠體基因組結(jié)構(gòu)比較，鐵棒錘與伏毛鐵棒錘在葉綠體基因組的基因內(nèi)容、基因順序、GC含量、密碼子偏好性、IR/SC邊界的擴張和收縮等方面具有微小的差異。系統(tǒng)發(fā)育分析結(jié)果表明鐵棒錘與伏毛鐵棒錘并未按照形態(tài)物種聚類，不是相互獨立的單系（圖2；Biologia, DOI: 10.1007/s11756-021-00969-6, 2022）。

圖2 烏頭屬系統(tǒng)發(fā)育樹

　　蒿屬（Artemisia L.）腺毛蒿組（Sect. Viscidipubes）以密被腺毛和粘質(zhì)柔毛而得名，其中大部分為青藏高原特有種，主要分布在青藏高原東南邊緣。由于其特殊的地理分布，使得該組物種在之前有關(guān)蒿屬的研究中很少出現(xiàn)。利用二代測序技術(shù)Illumina和三代測序技術(shù)PacBio分別對蒿屬腺毛蒿組的甘青蒿（Artemisia tanggutica）進行測序，并分別組裝及混合組裝。通過PCR驗證，混合組裝獲得的葉綠體基因組最為準(zhǔn)確。結(jié)構(gòu)分析發(fā)現(xiàn)重復(fù)序列在葉綠體基因組中的分布存在一定的差異（圖3），光系統(tǒng)II和核糖體大亞基基因具有較高的核苷酸替代率。系統(tǒng)發(fā)育分析發(fā)現(xiàn)腺毛蒿組嵌在艾組中，蒿屬可能為多系起源，與亞菊屬和菊屬的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系還需要進一步的研究（Biologia, DOI:10.1007/s11756-021-00951-2, 2022）。

圖3 青藏高原地區(qū)蒿屬貝葉斯樹及最大似然樹

　　莛子藨（Triosteum pinnatifidum Maxim.）為忍冬科（Caprifoliaceae）莛子藨屬（Triosteum L.）的一種多年生草本植物，主要分布在青藏高原東北部及鄰近高山地區(qū)，為東亞特有種?；赾pDNA與低拷貝核基因?qū)鹱铀?3個居群的遺傳多樣性、群體遺傳結(jié)構(gòu)進行分析，并對動態(tài)歷史和適生區(qū)進行模擬，結(jié)果顯示位于高原邊緣和周邊區(qū)域的莛子藨居群的遺傳多樣性水平較高（圖4），而且cpDNA分化水平高于核基因，表明物種經(jīng)歷過從低海拔山地往高原臺面的擴張（PeerJ 10: e12754, 2022）。

圖4 莛子藨屬遺傳多樣性分布式樣

　　上述研究得到了第二次青藏高原科學(xué)綜合考察研究（2019QZKK0502）、中國科學(xué)院先導(dǎo)專項A類（XDA2005020405）、中國科學(xué)院-青海省人民政府三江源國家公園聯(lián)合專項（LHZX-2021-04）、青海省國際合作計劃（2021-HZ-807）、青海省應(yīng)用基礎(chǔ)研究計劃（2019-ZJ-7042）、青海省作物物種分子重點實驗（2021-ZJ-Y05）等項目的資助。

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